稻屬起源存爭(zhēng)議

       “我們的研究結(jié)果支持亞洲稻和非洲稻獨(dú)立起源、平行演化的可能性，同時(shí)也支持稻屬可能起源于大陸漂移前后的古大陸時(shí)期的假說。”在解釋6月7日發(fā)表于《自然—通訊》上的研究成果時(shí)，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授陳樂天如是說。

       “稻屬種類多，在地球的分布廣，遍及亞洲、非洲、美洲和大洋洲。”陳樂天介紹，早期的理論假說認(rèn)為稻屬起源于古大陸并隨著大陸漂移遍布全球，考古證據(jù)也支持這一學(xué)說的可能性?？脊抛C據(jù)表明大陸漂移發(fā)生在1.5億至1億年前。

       稻屬的起源時(shí)間目前在學(xué)術(shù)界還存在較大的爭(zhēng)議。但是，隨著技術(shù)的發(fā)展，基于野生稻基因組測(cè)序結(jié)果推斷的稻屬起源時(shí)間大概在1.5億年前，兩種學(xué)說之間存在較大的時(shí)間差。

       揭示遺傳互作新機(jī)制

       稻屬由23個(gè)種組成，其中栽培水稻分為亞洲栽培稻和非洲栽培稻兩個(gè)種（合稱“亞非稻”），其余均為野生稻種。亞非稻種間雜種具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)，但種間生殖隔離導(dǎo)致雜種不育和結(jié)實(shí)率低，無法體現(xiàn)雜種的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

       S1座位是引起亞非稻種間雜種不育的最重要遺傳座位，其作用可導(dǎo)致雜種中含亞洲稻型等位基因（S1-s）的雌配子和雄配子選擇性敗育，在后代群體產(chǎn)生嚴(yán)重的等位基因偏態(tài)遺傳（偏向非洲型等位基因S1-g）。因此，S1-g是一個(gè)典型的自私基因座，對(duì)種間分化起重要作用，但其分子遺傳機(jī)制一直不清楚。

       2017年初，陳樂天課題組和中科院院士、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授劉耀光課題組合作，率先克隆了S1座位的一個(gè)關(guān)鍵基因OgTPR1（后續(xù)命名為S1TPR）。隨后，日本科學(xué)家于2018年克隆了S1座位另一個(gè)基因SSP。但是，這兩個(gè)基因都只是S1雜種不育的部分必要因子，導(dǎo)致S1雜種不育功能的充分條件還不清楚。

       陳樂天課題組在后續(xù)研究中通過一系列基因敲除和功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：S1座位控制的雜種不育除了S1TPR還需要另外兩個(gè)非洲稻等位基因座S1-g的特異基因S1A4和S1A6參與才能發(fā)生（其中S1A6就是SSP）。

       進(jìn)一步研究表明：S1-g的3個(gè)連鎖特異基因S1TPR、S1A4和S1A6共同形成一個(gè)殺手系統(tǒng)，在大孢子母細(xì)胞和小孢子母細(xì)胞中產(chǎn)生不育信號(hào)。該不育信號(hào)經(jīng)減數(shù)分裂傳遞到配子產(chǎn)生對(duì)S1-s基因型配子的致死效應(yīng)，但S1-g型配子因?yàn)橛蠸1TPR的保護(hù)作用而育性正常。因此，陳樂天課題組提出了S1介導(dǎo)雜種不育的非對(duì)稱遺傳互作新機(jī)制。

       為稻屬起源提供分子證據(jù)

       為了明確S1A4-S1TPR-S1A63基因S1復(fù)合遺傳座位的起源與分化，陳樂天課題組分析了這3個(gè)基因在不同稻種的分布。結(jié)果顯示，古大陸祖先型S1TPR通過單堿基突變產(chǎn)生了變異基因型S1TP（具有提前終止密碼），該變體可能在古大陸分裂時(shí)期通過某一遺傳瓶頸，最終遷移到亞洲大陸板塊分布的普通野生稻和亞洲栽培稻種中固定下來。

       而非洲稻型S1A4-S1TPR-S1A6變體的起源則涉及祖先型S1TPR在古大陸的堿基變異和新基因S1A4和S1A6在S1TP兩旁的插入，以及這些中間產(chǎn)物的多次重組，形成功能性變體進(jìn)入非洲栽培稻的相關(guān)野生祖先種，并最終固定在非洲栽培稻。

       針對(duì)古大陸起源學(xué)說和基因組分子進(jìn)化學(xué)說的時(shí)間差異，陳樂天認(rèn)為基因組測(cè)序結(jié)果推斷的稻屬起源時(shí)間可能是由于測(cè)序樣本只限于現(xiàn)代野生稻種（系），而無法獲得及測(cè)定在進(jìn)化過程中存在但已經(jīng)滅絕的古老野生種（即可能是不完全系譜的結(jié)果），也不排除是由于長(zhǎng)距離遷徙造成的后果。

       “我們的研究為稻屬起源于古大陸學(xué)說提供了分子證據(jù)。”陳樂天表示，該研究成果系統(tǒng)闡明了S1座位介導(dǎo)的種間雜種不育分子機(jī)制及其進(jìn)化起源路線，為后續(xù)打破亞非稻種間雜種生殖隔離、促進(jìn)種間雜種優(yōu)勢(shì)利用奠定了理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

       劉耀光將該項(xiàng)研究揭示的亞非雜種不育分子機(jī)理通俗地比喻為：三個(gè)壞人聯(lián)合下毒，然后其中一人負(fù)責(zé)對(duì)三人共同居住的家園消毒，進(jìn)行自我保護(hù)，表現(xiàn)出“自私基因”的特性。他認(rèn)為，該研究在理論上具有重要原創(chuàng)性，對(duì)加速我國(guó)水稻遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)利用具有重大應(yīng)用價(jià)值。